Hücresel solunum

• Tüm canlılar hayatlarını devam ettirmek için hücrelerinde, solunum tepkimeleri ile ATP üretmek zorundadır.
• Hücresel solunumda enerji kaynağı olarak enerji verici organik besin monomerleri kullanılır.
• Solunum tepkimelerine genelde glikoz molekülü katılsa da aminoasitler, yağ asitleri ve gliserol de bu tepkimelere katılır.
• Metabolik tepkimelerin gerçekleştirilebilmesi için ihtiyaç duyulan ATP enerjisi, bu organik besin monomerlerinin kimyasal bağ enerjilerinden elde edilir.
• Hücresel solunum sonucu hücrelerde elde edilen ATP molekülleri yine hücre içerisinde kullanılır.
• Bir hücrenin ihtiyaç duyduğu ATP başka bir hücreden karşılanamaz.
• Canlı çeşitlerinde hücresel solunum temelde 3 farklı biçimde gerçekleşir.

Oksijenli solunum

• Oksijenli solunum oksijen varlığında, enerji veren organik besin monomerleri kullanılarak, enzim yardımı ile ATP üretilmesidir.
• Oksijenli solunum tepkimeleri sonucunda karbondioksit ve su açığa çıkar.
• Oksijenli solunum tepkimelerinde aminoasit kullanıldığında ayrıca açığa NH₃ çıkmaktadır.
• Oksijenli solunuma dahil olan oksijene tepkimeler sonucu açığa çıkan su molekülünde rastlanır (2020 AYT’de soruldu).

• Solunuma dahil olan besin monomerinin sahip olduğu enerjinin tamamı ATP enerjisine dönüşmez.
• Besin monomerinin sahip olduğu enerjinin bir bölümü ısı şeklinde açığa çıkar.
• Oksijenli solunum, ökaryotik canlılarda sitoplazmada başlar ve mitokondride sona erer.
• Prokaryotik canlılarda ise oksijenli solunum, sitoplazmada başlar ve hücre zarı kıvrımlarında sona erer.

• Oksijenli solunuma dahil olan bir glikoz molekülünden elde edilen ATP miktarı, oksijensiz solunum veya fermantasyon tepkimelerine girenden daha fazladır.
• Buna göre oksijenli solunum, oksijensiz solunum ve fermantasyon tepkimelerinden daha verimlidir.

Oksijeni solunum basamakları

a- Glikoliz

• Glikoliz, tüm hücresel solunum şekillerinin ilk basamağıdır (Glikozun parçalanması).
• Glikoliz tepkimelerinin tüm canlılarda gerçekleşmesi, canlılarda ortak genlerin varlığına bir kanıttır.
• Enzimsel bir tepkime olan glikoliz’in başlayabilmesi için 2 molekül ATP’nin kullanılması gerekir.
• Aktive olan glikoz molekülünden tepkimenin devamında sübstrat düzeyinde fosforilasyon ile 4 ATP (2022 AYT’de soruldu) ve 2 NADH+H oluşturulur.

• Tepkimeler sonucunda üç karbon atomuna sahip iki adet pirüvik asit molekülü meydana gelir.
• Glikoliz tepkimelerinin tamamı sitoplazmada başlar ve sitoplazmada sona erer (2018 AYT’de soruldu).

• Sitoplazma ortamında üretilen NADH+H molekülleri ETS tepkimelerinde kullanılmak üzere mitokondriye girer.
• NAD molekülü, solunum tepkimelerinde H iyonlarının elektronlarını taşıyan bir koenzimdir.
• NAD bir çift H iyonu aldığında indirgenir ve NADH+H molekülüne dönüşür.

b- Pirüvik asitten asetil – CoA oluşumu

• Glikoliz tepkimeleri sonucu oluşan 3C’lu pirüvik asit molekülleri mitokondri matriksine geçiş yapar.
• Burada her bir pirüvik asit molekülünden birer adet CO₂ çıkışı gerçekleşir.
• Söz konusu tepkimenin devamında iki adet NADH+H oluşur.
• Bir karbon atomu azalan pirüvik asit iki karbon atomlu bir molekül olan asetil – CoA’ya (Asetil koenzim –A) dönüşür.
• Bu dönüşüm ancak ortamda yeterli miktarda oksijen olduğunda gerçekleşir.

c- Krebs döngüsü (Sitrik asit döngüsü)

• Mitokondri matriks’inde oluşan iki adet asetil – CoA molekülü ve dört karbonlu (Okzaloasetik asit) bileşik, enzim yardımı ile birleşerek altı karbonlu sitrik asit molekülüne dönüşür.

• Döngüsel olarak gerçekleşen tepkimelerin devamında 6C’lu molekül, kademeli olarak tekrar 4C’lu bileşiğe dönüşür.
• Bu dönüşüm sırasında sübstrat düzeyinde fosforilasyon ile 4 ATP üretilirken (2022 AYT’de soruldu) aynı zamanda 6 NADH+H, 2 FADH₂ ve 4 CO₂ molekülü açığa çıkar.
• Yalnızca oksijenli solunumda görev alan FAD (Flavin adenin dinükleotit) olekülü elektron taşıma görevi olan bir koenzimdir.
• Krebs döngüsü tepkimelerinde FAD iki hidrojen atomundan 2 elektron ve 2 proton alarak indirgenir ve FADH₂ molekülü meydana gelir (2021 AYT’de soruldu).
• Yağ asitlerinin krebs döngüsüne asetil-CoA aşamasından girmesi sırasında uğradığı dönüşüme beta oksidasyonu denir.
• Bir aminoasit’in oksijenli solunuma girmesi sırasında amino grubunu kaybetmesine deaminasyon denir.

d- Elektron taşıma sistemi ( ETS )

• ETS, oksijenli solunumun ATP üretimi bakımından en verimli basamağıdır.
• Oksidatif fosforilasyon yöntemi ile bu ATP molekülleri, ökaryotik hücrelerde mitokondri iç zarı kıvrımlarında (Krista), prokaryotik hücrelerde ise hücre zarı kıvrımlarında üretilir.
• Oksijenli solunumun önceki basamaklarında oluşturulan NADH+H ve FADH₂ molekülleri, sahip oldukları H iyonlarını serbest bırakır (2019 AYT’de soruldu).
• Yüksek enerjili elektronlara sahip H iyonları, ETS elemanlarından basamaklar halinde ilerlerken sahip oldukları enerjiyi ATP üretimi için aktarır.
• İndirgenme ve yükseltgenme şeklinde seyreden tepkimeler sonucunda elektronlarını kaybetmiş olan H iyonları oksijen atomu ile birleşir ve su moleküllerini meydana getirir.
• Buna göre oksijenli solunumda son elektron alıcısı oksijen olmuş olur.

• Enzimsel tepkimelerin gerçekleşmesi, oksijenli solunumun sıcaklık değişimlerinden etkilenmesine sebep olur.
• Oksijenli solunumun enerji üretim kapasitesi, solunuma giren enerji verici organik besin molekülünün çeşidine göre değişiklik gösterir.
• Oksijenli solunum tepkimelerine dahil olan bir glikozun enerji kapasitesinin ortalama %34‘ü ancak ATP enerjisine dönüştürülür.
• Hücresel solunum tepkimelerine en çok glikoz molekülü girmektedir.
• Tüm basamaklar dikkate alındığında sübstrat düzeyinde fosforilasyon ile 4 ATP (Glikolizdeki 2 ATP hariç), oksidatif fosforilasyon ile 30 – 32 arası ATP üretimi gerçekleşir.
• Oksijenli solunumun son ürünlerinin CO₂ ve H₂O gibi inorganik moleküller olması, oksijenli solunumun oksijensiz solunum ve fermantasyona göre daha verimli olduğunu gösterir.

Oksijensiz solunum

• Oksijensiz solunum, enerji verici organik besin moleküllerinin oksijen kullanılmadan ATP üretimine dahil olmalarıdır.
• ETS elemanlarının görev yaptığı bu hücresel solunum şeklinde, elektron alıcısı inorganik moleküllerin elektrona olan ilgileri, oksijenli solunumdakine göre daha az olduğundan, oksijensiz solunumda ATP üretim kapasitesi oksijenli solunuma göre daha düşüktür.
• Oksijensiz solunumda organik besin moleküllerinden ayrılan elektronlar NO₃, Fe, SO₄, S, CO₂ gibi molekül veya iyonlar tarafından tutularak ATP üretimi gerçekleştirilir.
• Bataklıklarda yaşayan sülfür bakterileri, denitrifikasyon bakterileri oksijensiz solunum ile enerji üreten canlılara örnektir.

Fermantasyon

• Oksijensiz ortamda, ETS elemanlarına ihtiyaç duyulmadan, enerji verici organik besin moleküllerinden ATP üretilmesi olaylarına fermantasyon denir.
• Fermantasyonun ilk basamağı olan glikoliz, diğer hücresel solunum şekillerinde olduğu gibi sitoplazmada gerçekleşir.
• Glikolizden sonra devam eden basamağa mayalanma denir.
• Mayalanma basamağının sonucunda oluşan organik molekülün çeşidine göre fermantasyon, genel olarak iki şekilde gerçekleşir.

1- Etil alkol fermantasyonu

• Etil alkol fermantasyonu maya mantarları, maya bakterileri ve bazı bitki tohumlarında gerçekleşen fermantasyon şeklidir.
• Glikoliz sonucu oluşan pirüvik asit moleküllerinden CO₂ çıkışı gözlenir ve bunun sonucunda iki karbonlu ara bileşik (Asetaldehit) meydana gelir.
• Glikolizde oluşan NADH+H molekülü H iyonunu iki karbonlu ara bileşiğe verir.
• Sonuç olarak iki adet etil alkol (C2H5OH) molekülü meydana gelir.

• Hamur, mayalandığında yüzeyinde hava kabarcıkları oluşur. Bunun sebebi etil alkol fermantasyonu sırasında açığa çıkan CO2 gazıdır.

2- Laktik asit fermantasyonu

• Laktik asit fermantasyonu yoğurt mayalayan bakterilerde ve memeli canlıların çizgili kaslarında gerçekleşir.
• Laktik asit fermantasyonunun etil alkol fermantasyonundan farkı tepkimeler sırasında açığa CO₂ gazının çıkmamasıdır.

• Yoğun çizgili kas faaliyeti sırasında, kas hücrelerinin ihtiyaç duyduğu oksijen miktarı karşılanamadığında aynı hücrelerde laktik asit fermantasyonu gerçekleşir.
• Çizgili kaslarımızda oluşan laktik asit molekülleri kan yolu ile beyne ulaştığında yorgunluk ve uyku hissinin oluşmasına sebep olur.
• Dinlenme durumunda çizgili kasların ihtiyaç duyduğu oksijen karşılanmaya başlar ve bu durumda kandaki laktik asit molekülleri karaciğerde tekrar pirüvik asit ve glikoza dönüştürülür.

Fotosentez ve hücresel solunum ilişkisi

• Bir canlı ister üretici ister tüketici olsun mutlaka enerjiye ihtiyaç duyar.
• Üreticiler enerjiyi kendi ürettikleri enerji verici organik besin moleküllerinden elde ederken, tüketici canlılar enerjiyi üreticilerin üretmiş olduğu enerji verici organik besin moleküllerinden elde eder.

• Fotosentetik ökaryot canlılar hem kloroplast hem de mitokondri organellerinde ATP üretirken, ökaryotik tüketiciler kloroplasta sahip olmadıklarından yalnızca mitokondri organelinde ATP üretir.

Kemiozmotik görüş

• Kloroplast ve mitokondride iç ve dış zarlar arasında boşluklar yer alır.
• Her iki organelin iç sıvısındaki H iyonlarının protonları ETS elemanları ile zarlar arası boşluğa pompalanır.
• Boşlukta biriken protonlar ATP sentaz enzimi ile iç zardaki kanallardan tekrar iç bölümdeki sıvıya aktarılır.
• Bu geçiş sırasında ATP sentaz enzimi etkisi ile ATP üretilir.